泥泥鳅进化图(泥泥鳅进化)

这几只被称作“鱼王”的神奇宝贝，哪只才是真正的水中王者？

神奇宝贝世界中有许多外形各异的神奇宝贝，还有属于它们不同的名字，有的非常接地气，有的感觉高大上，有的读起来有些绕嘴，还有一部分神奇宝贝的名字直接就被冠上了“王”的后缀，感觉气势突然就高了一个档次，那么它们的实力也是跟随着名称一起来的吗，这次盛夏和大家再来说说其中几只被称作“鱼王”的神奇宝贝吧，到底谁才是真正的水中王者呢？

水系属性的金鱼王由角金鱼进化而来，顾名思义，金鱼王的外形看起来就是一只红白相间的金鱼呀，也许是锦鲤，它们的身体表面附着着黑色的斑纹，头上还有一个锐利的角，印象中一被放出在岸上金鱼王和角金鱼就会蹦乱跳的，当然毕竟水中才是它们的地盘，金鱼王可以沿着瀑布逆流而上，是个非常强力的游泳者，莫名感觉鱼形态的嘴唇都非常性感……

鲶鱼王是拥有水系属性和地面属性的神奇宝贝，它们由泥泥鳅进化而来，通常都是生活在沼泽地带，拥有极强的领地意识，如果有人踏入鲶鱼王的地盘，它会毫不客气的发动地震攻击来驱赶对方，有种霸主的感觉，平时的鲶鱼王都是呆在泥巴里睡觉，只要醒来就会一直找东西吃，也有着和卡比兽一样的大胃王称号。

水系属性的鲤鱼王，曾经有着被图鉴称谓世界上最弱最可怜的神奇宝贝之称，嘴边长着两条须，背上的鳍像一个金色的王冠，眼神似乎有些迷离，很多时候鲤鱼王也因为靠不住而闻名，但是它们的生命力十分顽强，在什么样的水中都能存活下来，如今即使鲤鱼王再弱，它也给我们留下了许多传说了……

电系属性的麻麻鳗鱼王，是由麻麻小鱼进化成麻麻鳗再进化而来，它们的外形也十分个性，蓝灰色的身体上有着两只像双手一样的吸盘鳍，还有像吸盘一样的嘴都可以用来释放电力攻击猎物，不知道为什么每次看到麻麻鳗鱼王的嘴，就莫名会想起大食花啊。

水系属性的吼鲸王是由圆滚滚的吼吼鲸进化而来，名字和外形都让人感觉上去是一只鲸鱼王了，它们的体型非常巨大，也是目前神奇宝贝世界中体型最大的神奇宝贝，吼鲸王会在大海里自由的游动，只要一张嘴就可以吃掉许多东西，另外它们从水中跃起的样子非常震撼，也是很多人非常喜欢看到的景象，浮在水面还有一种鲸鱼气球的感觉……

不知道在这几只被称作“鱼王”的神奇宝贝中，哪只才是你心中真正的水中王者呢？

与泥鳅泥栖行为和缺氧和有毒环境，适应相关的染色体和关键基因

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文 | 独言

编辑 | 独言

硬骨鱼是最丰富的脊椎动物分类单元，占所描述物种的一半以上。这种多样性反映在大量的生理和行为表型中。泥鳅是Cobitidae家族中分布最广泛的物种，栖息在湖泊，池塘和其他富含腐殖质的淡水区域的底部。

与一般底栖物种不同，M. anguillicaudatus可以轻松灵活地居住在底泥中，以在极端条件下生存，例如水温幅度升高和干旱环境。该物种表现出的泥浆栖息行为证明了其替代名称“泥鳅”。

有机物丰富的泥浆沉积物往往处于缺氧状态，这对许多鱼类来说是不愉快的。有趣的是，一些鱼类，如M. anguillicaudatus、Ophiocephalus argus和Protopterus annectens，已经进化出辅助呼吸器官以适应缺氧环境。

具体而言，Anguillicaudatus使用多种ABO进行空气呼吸以维持其血氧饱和度。M. anguillicaudatus已成为研究ABO底栖适应性演变的合适模型。对长柄梭菌和长钩端鱼后肠的比较转录组分析揭示了呼吸空气的鱼类中血红蛋白基因氧转运性和ABO血管形成增强的遗传基础。

在缺氧泥浆中，腐殖质分解容易导致有毒物质的积累。此外，城市工业化和人类活动产生的含有多环芳烃的污水的连续排放使底栖泥浆对所有水生生物的生存构成比以前更大的威胁。

然而，M. anguillicaudatus显示出许多对不利泥浆环境的适应性解决方案，并作为研究潜在遗传基础的宝贵模型。

在这里，我们展示了第一个高质量的染色体锚定基因组组装，并随后与其他几个鱼类基因组进行了比较进化和基因组分析，以研究泥鳅表型新颖性的起源。结合转录组和CRISPR-Cas9基因敲除系统，分析了底栖泥浆中鹦鹉的行为和生物学特征，揭示了导致泥栖、肠道呼吸空气和解毒等表型的遗传因素。

此外，我们使用PacBio平台构建泥鳅的基因组，生成了185 Gb的长读段。所有校正的PacBio长读数和短读数均应用于两轮组装校正。

然后，去除泥鳅基因组的冗余序列，得到最终重叠群组装体为1.17 Gb，重叠群N50长度为4.50 Mb。基因组包含665个重叠群和647个重叠群，最长的重叠群长度为1.70 M。

此外，通过使用Hi-C文库测序，我们获得了约80 Gb的清洁读取，用于Hi-C分析。组装好的基因组序列锚定在25条染色体上，加载率为98.66%。泥鳅基因组的总组装长度估计为1.10 Gb，重叠群N50为3.83 Mb，支架N50为42.95 Mb，为鳅翅目分枝杆菌提供了第一个染色体基因组组装。

采用基于同源的从头预测和基于转录组测序的方法对泥鳅基因组中的蛋白质编码基因进行注释。我们鉴定了24，974个蛋白质编码基因，平均基因长度为22，414 bp。泥鳅基因组中基因长度、编码序列长度以及外显子和内含子长度的分布与其他2种密切相关的物种的分布相似。

基因功能注释对于阐明基因功能和帮助进一步分析至关重要。大约29.1%的蛋白质编码基因可以在至少一个公共数据库中进行注释。此外，通过使用基准通用单拷贝直系同源物进一步评估泥鳅基因组的完整性。

我们分别检测到基因组中35个BUSCO基因中1.40%和4325.1%的完整和片段化基因；泥鳅基因组中蛋白质编码基因的数量与T中的蛋白质编码基因数量大致相同。Tibetana基因组。这些结果表明，我们组装了一个高质量的染色体水平的泥鳅基因组。

水文环境的巨大变化导致适宜生境的丧失，最终对水生生物的生存产生不利影响。M. anguillicaudatus是一种分布在广阔淡水地区底部的物种，可以钻入泥浆中以在不利的环境中生存。

大量研究表明，骨骼和肌肉对大多数动物运动至关重要；此外，一些鱼类肢骨的存在或肢体样基因的获得增强了它们在陆地上的适应性。

为了解决鳅毛茛特殊生物学行为的遗传基础，我们首先分析了在泥鳅基因组中扩展或正向选择的骨骼或肌肉发育中具有潜在作用的基因的功能注释。

然后，我们鉴定了几个基因，包括参与泥鳅基因组破骨细胞分化的扩增肌球蛋白复合基因和一个正选择基因。

许多研究表明，肌球蛋白在肌肉收缩中起着核心作用。因此，肌球蛋白在 M. anguillicaudatus 中的显着扩增表明其在运动能力中的重要作用。

这些发现与FOS缺乏小鼠报告的结果一致，这些小鼠表现出严重的石骨症以及成骨细胞和软骨细胞减少。在这项研究中，泥鳅中FOS的缺失导致BMD和脊柱畸形显著增加，最终影响其泥浆栖息能力。这表明FOS与泥鳅中的泥浆行为密切相关。

在这里，我们发现氧转运相关的GO类别，气体转运，氧转运和血红蛋白复合物在泥鳅基因组中显着扩展。

在 M. anguillicaudatus 鉴定出 22 个血红蛋白基因，高于其他 17 种鱼类。在空气暴露下，hbb和 hba 基因在 M. anguillicaudatus 后肠中的表达水平显著升高。

在泥鳅基因组中，正选择与血管生成相关的VEGF信号通路；我们之前对泥鳅转录组和microRNA的分析表明，一些血管生成相关基因参与肠道空气呼吸。

基于这些发现，筛选出几种潜在的呼吸空气相关基因，包括缺氧诱导因子1-α，血管内皮生长因子A-A，血管内皮生长因子受体，双重特异性丝裂原激活蛋白激酶激酶2，白细胞介素1β，claudin-5，结缔组织生长因子和热休克蛋白β-1。

为了更好地筛选出关键的呼吸空气相关基因，我们进一步对泥鳅进行了空气暴露试验，并对后肠进行了RNA-seq采样。然后，验证转录组数据并进行分析；与对照组相比，在空气暴露下共发现1273个差异表达基因。

根据该转录组分析的结果和先前在Anguillicaudatus中的发现，我们确定了5个DEGs，它们在Anguillicaudatus的后肠中明显上调。

此外，我们鉴定了五种鱼类的五个基因。Mis0158000.1仅存在于鳅分枝杆菌中，hspb1在泥鳅基因组中处于显著的正选择状态。这些发现表明，mis0158000.1和hspb1在Anguillicaudatus肠道空气呼吸中起关键作用。

先前的研究表明，rac1属于小G蛋白，是胰腺消化酶分泌的关键调节因子。基因家族的扩增和收缩可能提供基因与其相关特征之间的功能联系。因此，hb家族和rac1基因的扩增以及atp1a和ryr家族的收缩可能有助于M. anguillicaudatus更好地平衡肠道的消化/吸收和空气呼吸能力。

为了探究FMO和UGTs在Anguillicaudatus底栖泥浆适应中的作用，进行了药物胁迫跟踪。

多项研究表明，多环芳烃是泥底最常见的污染物之一，一些工业化程度和城市化程度最高的地区沉积物中多环芳烃的浓度极高，超过10，000μg/g。

此外，底水中双酚A和对硝基苯酚暴露的存在引起了极大的暴露关注。

在这项研究中，五种药物用于胁迫轨迹。暴露于这些药物24小时后，进行肝转录组分析，并验证数据。

结果表明，属于FMO和UGT家族的一些DEGs在异生生物降解和代谢途径中显著富集，表明FMO和UGT家族参与Anguillicaudatus的药物代谢。然而，这些DEG中的大多数在治疗24小时后下调。

已有研究报道，酶活性的速率与底物的浓度有关。这些DEG的下调将与这五种药物的浓度有关，这五种药物积聚在泥鳅的肝组织中。

因此，我们再次对WT泥鳅进行药物应激追踪，并从0个不同的时间点对肝脏组织进行采样，以分析基因表达水平。

结果显示，大多数fmo5和ugt基因在用1种药物中的任何一种处理4 h后明显上调。此外，对硝基苯酚暴露后，大多数fmo6和ugt基因在5 h处理后高表达。这些结果进一步表明，Anguillicaudatus的fmo<>和ugt基因参与了这些药物的代谢。

在M. anguillicaudatus中，fmo5在肝脏和肠前/中肠中高度表达。肝脏是解毒的主要器官，肠道在鱼类的免疫力中起着重要作用。fmo的显著扩张及其在肝脏和肠道中的高表达对于泥鳅适应有毒的底泥至关重要。

随后，我们通过CRISPR-Cas5生成了一个fmo0185930敲除突变体。FMO5泥鳅生长明显缓慢。此外，我们发现fmo5−/−泥鳅比WT泥鳅小。

然后，我们评估了muc2和ER应激相关基因的表达水平，这些基因在fmo5肠道中的mRNA和蛋白表达水平−/−泥鳅高于WT泥鳅。

这些发现表明，fmo5的缺失诱导肠道Muc2表达，导致杯状细胞中的ER应激和细胞凋亡，从而影响肠道功能。

与WT泥鳅相比，fmo5肝脏发生明显细胞凋亡−/−泥鳅。然后，我们评估了fmo5肝脏中ER应激相关基因的mRNA和蛋白表达水平。泥鳅和表达谱与肠道相同。这些发现表明，fmo5对于底栖M. anguillicaudatus维持健康至关重要。

基因组测序技术的进步使我们能够完成M. anguillicaudatus的第一个高质量，染色体锚定的基因组组装；比较基因组，分析为脊椎动物适应极端底栖泥浆环境的遗传基础提供了新的见解。

这些进步允许鉴定与泥栖和肠道空气呼吸和解毒能力有关的关键基因，这将有利于水产养殖和育种计划。重要的是，考虑到全球变暖的影响日益增加和环境污染的恶化，泥鳅基因组将成为研究生物对不利环境的适应性的宝贵资源。

为了更好地识别泥鳅的呼吸空气相关基因，以及我们之前的研究，包括泥鳅后肠的发育转录组分析，肠道呼吸空气抑制试验，以及泥鳅和非呼吸空气的L. elongata之间后肠的比较转录组分析，进行了空气暴露试验。

共有18个WT泥鳅用于转录组分析。其中随机选取6只泥鳅进行后肠取样，即对照组。然后，将其余九个人放在湿毛巾上。空气暴露80 h后，取T_chang组后肠组织，将样品储存在2°C进行RNA分离。

制备每个组织的cDNA文库，然后由Majorbio，Inc.在Illumina测序平台上测序；使用StringTie和每百万个映射片段的外显子模型每千碱基片段数方法计算基因表达水平。

DEG使用DESeq进行鉴定。具有 |log 的基因2折叠变化|≥ 1和FDR<0.05被认为是DEG；分别使用Goatools和KOBAS进行GO功能富集分析和KEGG通路分析。

泥鳅和其他四种鱼类的基因组用于分析与呼吸空气相关的基因。鉴定吸气相关基因的详细步骤与fos基因相同。斑马鱼基因组中呼吸空气相关基因簇的基因。这些基因由TBLASTN鉴定。使用MAFFT软件进行多次比对，然后使用最大似然法构建RAxML的系统发育树。

为了鉴定基因组中完整的补体fmo和ugt基因，收集了ZFIN数据库斑马鱼的Fmo和Ugt蛋白序列，并用作进行TBLASTN的查询搜索每个基因组。

鉴定FMO和UGT基因家族的详细步骤与fos基因相同。使用MAFFT软件进行多次比对，然后使用最大似然法构建RAxML的系统发育树。

根据RNA-seq结果，我们进行了另一项药物应激试验。在试验期间，在不同时间点对肝组织进行采样，以进行qPCR和蛋白质印迹分析。甘油醛-3-磷酸脱氢酶用作参比蛋白。

这里对泥鳅fmo5进行了WISH分析。对于免疫组织化学分析，取样WT泥鳅成虫的肝脏和肠道组织并固定在4%多聚甲醛中。免疫组织化学操作如前所述，略有变化。

以FMO5多克隆抗体为一抗，过氧化物酶偶联山羊抗兔IgG作为二抗。在光学显微镜下观察组织。所有数据均以平均值±标准差表示。使用SPSS 26.0软件进行统计分析，对于两组比较，进行t检验。

进行单因素方差分析，然后进行Tukey检验以进行多重比较；p 值< 0.05 被认为是显著的，而 p < 0.01 和 < 0.001 分别表示非常显著的差异和极其显著的差异。

《精灵宝可梦》图鉴339：动画中存在感很低的宝可梦——泥泥鳅

本篇我们要来介绍的宝可梦就是泥泥鳅啦，这只宝可梦，，怎么说呢？第一次小二看到的时候还很疑惑，原来三代竟然有这样的宝可梦吗？这只宝可梦应该是三代最没有存在感的一只了，到底是为何呢？下面就让我们来好好看一下泥泥鳅这只宝可梦吧。

须鱼宝可梦——泥泥鳅（属性：水/地面）

须鱼虽然也算是官方创造出来的单词之一，但是在现实生活中，确实有叫做须鲶鱼这样的动物，须鱼这样的分类可能就是从这类鲶鱼身上取的词语，因此泥泥鳅就被分类为须鱼宝可梦啦，属性是水系和地面系的宝可梦，泥泥鳅长得很像是现实生活中的泥鳅，但是并不像是现实中的泥鳅一样，泥泥鳅的肤色大体为银灰色，有着淡蓝色的胡须，眼睛特别小。

现在来说说细节，泥泥鳅常用的非官方的常用译名是泥鳅；动画中泥泥鳅是存在感非常低的宝可梦，这原因在于三代动画里并没有出现介绍泥泥鳅的相关集数，但是实际上是有的，但是在上映之前却被官方和谐掉了，这是因为日本在那时刚好发生地震，于是本身也跟地震有关的泥泥鳅（进化之后是地震鲶鱼）就莫名其妙背锅了，，，日本人真的是很敏感啊，，，

全身非常黏滑的宝可梦。

和现实中的泥鳅是一样的，泥泥鳅摸起来的质感也是滑溜溜的，那是因为泥泥鳅有着包住全身的黏滑粘膜，这样的粘膜有利于它在水里游泳，也有利于抵御天敌，另外，这层粘膜也具有能阻绝泥水里的微生物进入体内的作用，所以粘膜对于泥泥鳅来说是非常重要的，如果粘膜被破坏，泥泥鳅将会很容易受到外界的伤害，因此训练家应该经常观察泥泥鳅的身体情况。

泥泥鳅会用两根长长的胡须探索浑浊的湖底，胡须能够帮它认清方位，胡子是灵敏的雷达，即使是在浑水中也能靠胡子来找出食物，就像人类的舌头一样；其全身覆盖着黏糊糊的体液，所以就算被捉住也可以哧溜一下挣脱出来，某些地区传言说它诞生于固结的泥土之中，粘液干掉后身体就会变弱；也正因为如此，在阿罗拉这样的地区诞生了比试徒手捕捉量的节日。

泥泥鳅的设计理念基于泥鳅。

好了，以上就是泥泥鳅的相关介绍啦，下次我们要介绍的宝可梦是它的进化型——鲶鱼王。